К желто зеленым водорослям относятся. Водоросли желто-зеленые. Отдел желто-зеленые или разножгутиковые водоросли

Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta) включает около 400 видов.

Набор фотосинтетических пигментов у золотистых водорослей практически такой же, как у бурых, диатомовых и пирофитовых водорослей. Большинство золотистых водорослей имеет форму монады, т.е. они одноклеточные, подвижные и снабжены 1-2 жгутиками. Обычно монады голые (клеточной стенки нет), но многие виды несут под клеточной мембраной известковые тельца — кокколиты либо внутренний скелет из кремнезема (рис. 1). Размножение — бесполое (делением и зооспорами). Половой процесс известен только у нескольких видов.

Места обитания

Обитают золотистые водоросли главным образом в чистых пресных водах; характерны для кислых вод сфагновых болот. До недавнего времени золотистые водоросли считали в основном пресноводной группой, но оказалось, что они вносят значительный вклад и в продуктивность морского фитопланктона. Распространены по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах.

Исследовать золотистые водоросли нелегко, поскольку многие представители отдела, в частности кокколитофориды (рис. 1 а), очень мелкие организмы диаметром около 25-30 мкм, поэтому они не захватываются обычной планктонной сетью, а строение кокколитов изучать можно только с помощью электронного микроскопа.

Кокколитофориды имеют важное значение в формировании донных известковых отложений (мел на 50-75% состоит из их скелетов — кокколитов). Кроме того, они препятствуют появлению парникового эффекта, связывая избыток углекислого газа в форме углекислого кальция при построении «домиков» из кокколитов.

Золотистые водоросли — одна из древнейших групп водорослей. Представители золотистых водорослей обнаружены уже в кембрийских отложениях возрастом около 500-600 млн лет. Возможно, золотистые водоросли являются предками диатомовых и бурых водорослей.

Рис. 1. Золотистые водоросли: а-г) кокколитофориды; д-ж) силикофлагеллаты

Отдел желто-зеленые водоросли

Отдел желто-зеленые водоросли (Xanthophyta) включает около 500 видов одноклеточных, колониальных, многоклеточных и неклеточных водорослей. Набор фотосинтетических пигментов желто-зеленых водорослей представлен хлорофиллом а , хлорофиллом с и каротиноидами, но в отличие от золотистых водорослей, представители этого отдела не имеют фукоксантина.

Встречаются золотистые водоросли в водоемах с пресной и соленой водой, а также на суше — в почве, на камнях; являются важным компонентом как планктона, так и бентоса.

Самый известный представитель отдела — вошерия , или водяной войлок (Vaucheria), обитает в пресных, солоноватых и морских водах. Имеет неклеточный таллом, т.е. представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. При бесполом размножении вошерия образует многожгутиковые многоядерные зооспоры. Половой процесс — ярко выраженная оогамия (рис. 2).

Рис. 2. Жизненный цикл вошерии (Vaucheria): а) бесполое размножение; б) половое воспроизведение; 1 — материнское растение; 2 — зооспорангий; 3 — выход зооспоры; 4 — зооспора; 5 — прорастание зооспоры; 6 — антеридий; 7 — оогоний; 8 — сперматозоиды; 9 — яйцеклетка; 10 — зигота

Желто-зеленые водоросли широко распространены по всему земному шару, особенно в чистых пресных водоемах. Но встречаются они и в солоноватых, кислых и щелочных водах, а также обычны в почве. Большинство желто-зеленых водорослей – планктонные организмы. Часто их можно найти в скоплениях нитчатых водорослей и среди зарослей высших водных растений у берегов рек, прудов, озер.
Многие из желто-зеленых водорослей одно время относили к отделу зеленых – из-за некоторого сходства с ними. Однако желто-зеленые отличаются от зеленых водорослей важными признаками: их подвижные формы имеют жгутики разной длины и строения. Главный жгутик состоит из оси и перисторасположенных на ней мерцательных волосков, а боковой жгутик короткий, гладкий. Именно из-за этой особенности желто-зеленые водоросли называют еще разножгутиковыми. У подвижных форм у переднего конца хроматофора имеется красный глазок.
В хлоропластах желто-зеленых водорослей содержатся хлорофиллы a и c , a- и b-каротин и три вида пигмента ксантофилла: лютеин, виолаксантин и неоксантин. В зависимости от комбинаций этих пигментов клетки окрашены в светло- или темно-желтый цвет, реже – в зеленый, и у некоторых – в голубой. Крахмал в клетках желто-зеленых водорослей не образуется. Вместо него накапливается масло, а у некоторых видов – углеводы хризоламинарин и волютин. Оболочки клеток этих водорослей разнообразны – от тонкой, позволяющей клетке образовывать псевдоподии, до плотной целлюлозной, цельной или двустворчатой, часто инкрустированной известью, кремнеземом или солями железа.
Вегетативное размножение у желто-зеленых водорослей осуществляется продольным делением клетки, бесполое – зооспорами и апланоспорами. Половой процесс – изо- или оогамия – известен у немногих видов.

1 – ботридиум; 2 – перидиниум; 3 – цератиум

Ботридиопсис эрийский (Botrydiopsis eriensis ) – представитель желто-зеленых водорослей, одноклеточный организм, широко распространенный по всему земному шару. Обитает в почве, на дне прибрежной зоны водоемов, среди зарослей, в биологической пленке биофильтров очистных станций. Встречается обычно в небольших количествах, но иногда, при массовом развитии, придает воде или поверхности субстрата нежную желто-зеленую окраску.
Ботридиопсис легко обнаружить, взяв во время экскурсии в лес, на луг, на реку щепотку любой почвы. Ее надо поместить в чашку Петри, увлажнить и положить на ее поверхность стерильные покровные стекла, на которых водоросли хорошо разрастаются. Чашки выдерживают на свету при комнатной температуре и по мере роста водорослей на стеклах просматривают под микроскопом. Клетки ботридиопсиса, которые можно увидеть на стекле, могут быть молодыми, мелкими, диаметром около 6 мкм, с двумя хлоропластами, или взрослыми, крупными, диаметром до 18 мкм, с двухконтурной, иногда желтоватой оболочкой и со множеством хлоропластов. Можно увидеть и клетки, наполненные автоспорами и покрытые разбухшей ослизненной оболочкой.

Миксохлорис (Myxochloris ) – желто-зеленая водоросль, которая обитает в клетках листьев сфагновых мхов. Ее тело представляет собой крупный многоядерный плазмодий. Осенью миксохлорис образует цисты, из которых весной выходят зооспоры или амебы, проникающие в пустые клетки листьев мха и сливающиеся там в плазмодий.

Трибонема зеленая (Tribonema viride ) – нитчатая желто-зеленая водоросль, широко распространенная в различных водоемах. Нити ее, собранные в ватообразные дерновинки, образуют в прибрежной полосе желто-зеленые скопления, на ощупь мягкие, но не ослизненные. Молодые нити трибонемы долго остаются прикрепленными к субстрату с помощью базальной клетки, но позже она отмирает; нити отрываются и образуют скопления, плавающие на поверхности воды или опускающиеся на дно водоемов.
Под микроскопом трибонему легко отличить от других нитчатых водорослей по характерному очертанию концов ее нитей. Поскольку оболочка клеток трибонемы крепкая, двустворчатая, разрыв нитей при бесполом размножении происходит в середине клеток. При этом зооспоры выходят наружу, а оставшаяся оболочка приобретает вид двух рожек на каждой краевой клетке. При наступлении неблагоприятных условий в нитях трибонемы образуются апланоспоры с толстой двустворчатой оболочкой, заполненные каплями масла и жира.

Ботридиум (Botrydium ). Летом на влажной почве берегов водоемов, по колеям лесных дорог, по краям засыхающих луж можно увидеть множество темно-зеленых блестящих пузырьков 1–2 мм в диаметре, напоминающих рассыпанный бисер. Каждый такой пузырек – клетка желто-зеленой водоросли ботридиума. Книзу клетка постепенно сужается и переходит в ветвящиеся бесцветные ризоиды, погруженные в почву. В центре клетки имеется вакуоль, в пристенном слое цитоплазмы находятся мелкие ядра, многочисленные хроматофоры и капли масла. Считают, что такой тип организации таллома является сифональным, или неклеточным.
Во время дождя, когда ботридиум заливается водой, внутри пузыря образуются многочисленные зооспоры, выходящие из отверстия в верхней части. Это напоминает извержение вулкана. Зооспоры расселяются в воде, оседают на влажной почве и развиваются в новые растения. Когда долго нет осадков и почва пересыхает, содержимое надземной части ботридиума образует апланоспоры или переливается в ризоиды и там распадается на цисты. При увлажнении цисты или прорастают в новые особи, или формируют зооспоры.
В прудах, реках, озерах можно также встретить планктонные желто-зеленые водоросли, имеющие клетки разнообразной формы, и различные выросты и украшения оболочек.

Диатомовые водоросли

Диатомовая водоросль пиннулярия: вид со стороны пояска (1), со стороны шва (2), вскрытая клетка (3), поперечный срез через клетку (4), 5 – циклотелла; а – гипотека, б – эпитека, в – шов, г – узелок, д – хромопласт, е – пиреноиды, ж – цитоплазма, з – ядро, и – вакуоль

Отдел диатомовых включает более 10 000 видов водорослей, представленных исключительно одноклеточными или колониальными формами. Диатомеи распространены по всему земному шару и широко представлены в планктоне и бентосе морей и океанов, а также различных пресных водоемов, вплоть до горячих источников с температурой воды выше 50 оС. Эти водоросли можно встретить и в верховых болотах, на мхах, на камнях и скалах, в почве. Иногда они могут в массе развиваться на поверхности снега и льда, окрашивая их в бурый цвет. Ф.Нансен во время плавания на «Фраме» наблюдал появление на льду бурых пятен (скопления диатомей), под которыми лед быстро таял.

Большая часть клетки диатомовой водороли заполнена вакуолью, а цитоплазма располагается тонким слоем вдоль стенок. Но ядро обычно помещается в центре клетки, в особом цитоплазменном мостике. В цитоплазме располагаются пластинчатые или зернистые хлоропласты, в которых содержатся хлорофиллы а и с , а также каротиноиды и ксантофиллы, придающие водоросли желтую или желто-бурую окраску. Но после отмирания клетки диатомей зеленеют, т.к. хлорофилл разрушается позже, чем другие пигменты. Запасные питательные вещества диатомовых водорослей – масла, откладывающиеся в клетке в виде капель, а также волютин и хризоламинарин.

От других одноклеточных водорослей диатомовые резко отличаются тем, что снаружи к плазмалемме клетки плотно примыкает кремнеземовый панцирь, состоящий из двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Каждая такая половинка состоит из створки («донышка») и спаянного с ней пояскового кольца. Если смотреть на клетку диатомеи «в профиль», то видно, что пояски находят друг на друга.

Клетки различных диатомовых водорослей могут иметь (если смотреть со стороны донышка) либо радиальную, либо двустороннюю симметрию. Этот признак является систематическим – первых выделяют в класс Центрические, а вторых относят к классу Перистые, или Пеннатные.

У многих планктонных форм диатомей на панцире имеются также разнообразные выросты, увеличивающие площадь поверхности и способствующие парению в толще воды. Клетки ряда видов при помощи этих выростов могут соединяться друг с другом, образуя колонии.

Размножаются диатомеи вегетативным делением клеток, которое особенно интенсивно происходит весной. При делении масса протопласта увеличивается, и обе половинки панциря отодвигаются друг от друга. Ядро митотически делится, затем протопласт разделяется пополам в плоскости, параллельной створкам. После этого дочерние клетки одноклеточных диатомей расходятся, а у колониальных остаются соединенными своими створками.

Каждый новый протопласт наследует от материнской клетки половину панциря, а вторая образуется заново. Интересно, что у обеих дочерних клеток эта новая половинка будет меньшей («коробочкой»), в то время как старая в любом случае становится «крышечкой». В результате ряда последовательных делений размеры клеток в популяции прогрессивно уменьшаются.

Диатомовые водоросли – диплоидные организмы, гаплоидны у них только гаметы, образующиеся непосредственно перед половым процессом, который может происходить в форме изо-, гетеро- или оогамии. Образовавшаяся зигота сразу, без периода покоя, резко увеличивается в размерах и образует ауксоспору – «растущую спору» (от греч. «ауксо» – увеличиваю, расту). После завершения роста и созревания ауксоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала образуется большая (внешняя), а затем меньшая (внутренняя) половина панциря. По размерам такие клетки значительно превышают родительские – таким образом, половой процесс приводит к восстановлению размеров клеток, измельчавших в результате вегетативного размножения.

Диатомовые водоросли играют большую роль в круговороте кремния в природе: как уже было сказано, в Мировом океане они ежегодно извлекают из воды и используют для построения своих панцирей до 150ґ109 т кремнезема, а отмирая, образуют особые геологические породы – диатомиты . Обладающие высокой пористостью и низким удельным весом, диатомиты широко используются в различных отраслях промышленности – из них изготавливают легкие кирпичи и применяют в качестве добавки к различным сортам цемента. Плитками из диатомита облицован купол собора святой Софии в Стамбуле. Очень широкое применение нашли диатомиты в качестве фильтрующего материала при производстве различных масел, жиров, в сахарной и химической промышленности.

Продолжение следует

Жёлто-зелёные водоросли

Жёлто-зелёные водоросли (лат. Xanthophyceae , или Xanthophyta ), или Разножгутиковые водоросли (лат. Heterocontae ), или Трибофициевые (лат. Tribophyceae ) - класс низших растений , включающий в себя водоросли, хлоропласты которых окрашены в жёлто-зелёный или жёлтый цвет. Представители - одноклеточные, колониальные и многоклеточные, преимущественно пресноводные организмы. Аналогично золотистым водорослям , в основу деления жёлто-зелёных на классы положено разнообразие морфологической организации таллома . Класс назван по типовому роду Tribonema (от греч. tribon - опытный, искусный, nema - нить).

Строение клетки

Жгутики

У монадных представителей (у зооспор и гамет) имеются два неравных по длине и морфологии жгутика : на главном жгутике расположены перистые мерцательные волоски, боковой жгутик - бичевидный. Исключением являются синзооспоры Vaucheria , у которых по поверхности расположены многочисленные пары немного различающихся по длине гладких жгутиков. Жгутики прикрепляются на клетке субапикально (у сперматозоида Vaucheria прикрепление латеральное). Мастигонемы синтезируются в цистернах эндоплазматической сети . Короткий жгутик заканчивается акронемой.

Базальные тела жгутиков трибофициевых типичного строения, расположены под прямым углом друг к другу. Корешковая система представлена поперечноисчерченным корешком - ризопластом и тремя микротрубочковыми корешками, каждый из которых состоит из 3-4 микротрубочек .

Хлоропласт

Хлоропласт имеет типичное для охрофитов строение. Обычно в клетке присутствует несколько зелёных или жёлто-зелёных дисковидных пластид . Их окраска связана с отстуствием фукоксантина , отвечающего за золотистый и коричневый цвет у других охрофитовых. Из каротиноидов у трибофициевых присутствует α- и β-каротины (преобладают), вошериаксантин, диатоксантин, диадиноксантин, гетероксантин, лютеин , виолаксантин, неоксантини др. Хлорофиллы - a и c . В клетках трибофициевых кроме дисковидных встречаются пластиды и других форм: пластинчатые, корытовидные, лентовидные, чашевидные, звёздчатые и др. У немногих видов обнаружены пиреноиды полупоргужённого типа. Глазок состоит из ряда липидных глобул, расположен на переднем конце тела в хлоропласте, ориентирован на базальное вздутие жгутика.

Клеточная стенка

У видов с амебоидной, монадной и пальмеллоидной организацией клеточная стенка отсутствует, они покрыты только цитоплазматической мембраной и могут легко менять форму. Иногда «голые» клетки находятся внутри домиков, стенки которых могут быть окрашены в бурый цвет солями марганца и железа . У подавляющего большинства трибофициевых имеется клеточная стенка цельная или состоящая из двух частей. В её составе, изученном у Tribonema и Vaucheria , преобладает целлюлоза и содержатся полисахариды , состоящие преимущественно из глюкозы и уроновых кислот . У молодых клеток оболочка тонкая, с возрастом она утолщается. В ней могут откладываться соли железа, соединения которого окрашивают её в различные оттенки коричневого и красного тонов. Чаще в клеточной стенке присутствует кремнезём , придавая ей твёрдость и блеск. Она может инкрустироваться также известью и быть различным образом скульптурирована (шипики, ячейки, бородавки, щетинки, зубчики и т. д.). У прикреплённых форм может образовываться вырост оболочки - ножка с прикрепительной подошвой.

У нитчатых водорослей с двухстворчатыми оболочками при распаде нитей клеточные оболочки разваливаются на Н-образные фрагменты, представляющие собой плотно соединённые половинки оболочек двух соседних клеток. При росте нитей Н-образный фрагмент клеточной стенки двух соседних дочерних клеток встраивается между двумя половинками оболочки материнской клетки. В результате этого каждая из дочерних клеток наполовину покрыта старой оболочкой материнской клетки и наполовину - новообразованной оболочкой.

Другие структуры

Сократительные вакуоли имеются у подвижных представителей. Обычно их 1-2 на клетку, иногда больше. Аппарат Гольджи своеобразного строения. Диктиосомы мелкие, содержат 3-7 цистерн.

Запасные питательные вещества - масла, у некоторых - волютин, хризоламинарин и лейкозин.

Ядро

Ядро одно, реже ядер много, у ценотических представителей клетки всегда многоядерные. Детали митоза подробно изучены только у Vaucheria . Митоз у неё закрытый, с центриолями , расположенными на полюсах вне ядра. Кинетохоры не обнаружены. Во время анафазы сильно удлиняются межполюсные микротрубочки веретена, что приводит к значительному удалению дочерних ядер друг от друга. Ядерная мембрана сохраняется, поэтому в телофазе дочерние ядра имеют вид гантели. Полагают, что такой митоз не является типичным для всей группы трибофициевых.

Размножение

У большинства жёлто-зелёных известно вегетативное и бесполое размножение . Вегетативное размножение осуществляется делением клеток пополам, распадом колоний и многоклеточных слоевищ на части. При бесполом размножении могут формироваться амебоиды, зооспоры , синзооспоры, гемизооспоры, гемиавтоспоры, автоспоры, апланоспоры. Зооспоры «голые» и обычно имеют грушевидную форму, два жгутика. Половой процесс (изо-, гетеро- и оогамный) описан у немногих представителей.

При наступлении неблагоприятных условий наблюдается образование цист. Цисты (статоспоры) эндогенные, одноядерные, реже многоядерные. Их стенка часто содержит кремнезём и состоит из двух неравных, или реже - равных частей.

Экология

Трибофициевые встречаются на всех континентах, в том числе в Антарктиде . Они обитают преимущественно в пресных водах умеренных широт, обычны также в почве, реже встречаются в наземных, солоноватоводных и морских местообитаниях. Населяют как чистые, так и загрязнённые воды, с различным значением pH, но редко встречаются в обилии. Значительно разнообразнее и обильнее трибофициевые водоросли представлены в почвах , где, развиваясь в массе, могут вызвать «цветение» её поверхности. Аэрофитные представители встречаются на стволах деревьев, скалах, стенах домов, иногда вызывая их позеленение. Часто обитают в скоплениях нитчатых водорослей и водных высших растений по берегам рек, прудов, озёр и водохранилищ.

Жёлто-зелёные водоросли входят в различные экологические группы - планктон , реже в перифитон и бентос . Подавляющее большинство из них - свободноживущие формы, но встречаются и внутриклеточные симбионты - зооксантеллы в клетках простейших. Интересный внутриклеточный симбиоз образуют хлоропласты морской водоросли V. litorea с моллюском Elysia chlorotica . На протяжении 9 месяцев этот моллюск способен в культуре к фотоавтотрофной фиксации углекислого газа . Это самый длительный по времени симбиоз такого типа, когда симбиотическая пластида находится в непосредственном контакте с цитоплазмой животного. В природе личинки моллюска питаются нитями Vaucheria . В результате фагоцитоза хлоропласты водоросли попадают в цитоплазму эпителиальных клеток моллюска. В ходе этого процесса оболочка хлоропласта становится трёхслойной, теряется наружная мембрана хлоропластной эндоплазматической сети. Такое явление может служить доказательством того, что в процессе эволюции в результате вторичного симбиогенеза за счёт потери мембран могли возникать хлоропласты с тремя мембранами.

Значение

Трибофициевые водоросли - продуценты кислорода и органических веществ, входят в состав трофических цепей. Они участвуют в самоочищении загрязнённых вод и почв, образовании илов и сапропелей , в процессе накопления органических веществ в почве, влияя на её плодородие. Их хозяйственное значение сводится к использованию как показательных организмов при определении состояния загрязнения вод; они входят в состав комплекса микроорганизмов, применяемого для очистки сточных вод.

Филогения

В конце XIX - начале XX вв. различные роды трибофициевых относили к отделу зелёных водорослей , что было связано в первую очередь с окраской и морфологическим сходством талломов . Но уже А. Пашер включил эту группу в один эволюционный ряд с золотистыми и диатомовыми водорослями. Эта точка зрения в дальнейшем нашла подтверждение в исследованиях на цитологическом, биохимическом и молекулярном уровне. В настоящее время трибофициевые рассматриваются как класс внутри отдела охрофитовых. Из трибофициевых были выделены эвстигматофициевые в ранге такого же класса, но, как оказалось, в эволюционном плане они далеко стоят друг от друга. В филогенетических деревьях, построенных на анализе нуклеотидных последовательностей ряда генов, трибофициевые среди охрофитовых стоят значительно ближе к бурым водорослям, чем к золотистым, диатомовым, синуровым и эвстигматофициевым.

Разнообразие и систематика

Описано около 90 родов и более 600 видов, которые группируются в 6-7 порядков (H. Ettl, 1978). В основу выделения порядков положены тип дифференциации таллома и особенности жизненного цикла. Количество порядков зависит от точки зрения на ценотические трибофициевые водоросли: относят ли их к одному или двум порядкам.

К отделу Желтозеленые водоросли относятся организмы, стоящие на разных ступенях морфологической дифференцировки таллома, - одноклеточные, колониальные и многоклеточные. Среди них встречаются преимущественно коккоидные, пальмеллоидные или нитчатые структуры, реже - амебоидные, монадные, сифональные, разнонитчатые и пластинчатые.

Для подвижных форм желто-зеленых водорослей (в том числе и для зооспор) характерны наличие двух неравных по размерам жгутиков (боковой - короткий, бичевидный и передний - длинный с мастигонемами) и желто-зеленая окраска хроматофоров, обусловленная наличием хлорофиллов а и с, каротинов (3 и £, ксантофиллов (антераксантин, лютеин, зеаксантин, вошериаксантин, виолаксантин и неоксантин). В зависимости от преобладания тех или иных пигментов встречаются виды со светло- или темно-желтой окраской, реже зеленой и у некоторых - голубой. Запасные продукты - волютин, жир, часто хризоламинарин. У примитивных форм содержимое клетки окружено тонким перипластом, а у более высокоорганизованных представителей имеется пектиновая или целлюлозная оболочка (цельная или двухстворчатая). Оболочка клеток часто пропитана солями железа, кремнеземом, известью, имеет различные «скульптурные украшения».

В протопласте клетки есть несколько хроматофоров, которые могут быть дисковидной, пластинчатой, ленто- или чашевидной или звездчатой формы. Ядро одно или много. У некоторых видов имеются пиреноиды. У подвижных форм отмечена стигма.

Желто-зеленые водоросли могут размножаться продольным делением клетки, распадением колоний или нитей на отдельные участки, а также зоо- или апланоспорами. Половой процесс (изо- или оогамия) известен у немногих. Для перенесения неблагоприятных условий у отдельных видов образуются цисты со слабоокремневшей двухстворчатой оболочкой.

Водоросли этого отдела встречаются главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в морях и солоноватых водах и почве.

Отдел включает два класса: Ксантофициевые (Xanthophyceae) и Эвстигматофициевые (Eustigmatophyceae).

Класс Ксантофициевые (Xanthophyceae )

Этот класс включает одноклеточные и многоклеточные организмы, преимущественно коккоидной структуры, реже наблюдается монадная, ризоподиальная, пальмеллоидная, нитчатая, разнонитчатая или сифоновая структура тела. Монадные формы и стадии с двумя неравными жгутиками и стигмой, расположенной на переднем крае хроматофора, под его оболочкой. Хроматофоры окружены каналом эндоплазматического ретикулюма, продолжающимся в наружную мембрану ядерной оболочки.

В соответствии с типами организации таллома класс делят на 6 порядков: Гетерохлоридальные (Heterochloridales ), Ризохло-ридальные (Rhizochloridales ), Гетероглеальные (Heterogloeales), Мисхококкальные (Mischococcales ), Ботридиадьные (Botrydiales) и Трибонематальные (Tribonematales).

Ниже рассматриваются 2 последних порядка.

Порядок Ботридиальные (Botridiales ). Для представителей порядка характерна сифональная структура таллома. Внешне они могут иметь сложную форму, но по строению протопласта представляют собой одну гигантскую многоядерную клетку. Как правило, таллом дифференцирован на окрашенную наземную и бесцветную подземную части.

Типичными представителями порядка являются роды ботридиум и вошерия.

Род ботридиум (Botrydium) объединяет наземные прикрепленные сифональные водоросли, имеющие шаро-, груше- или булавовидную форму. Подземная часть у них представляет дихотомически разветвленную систему бесцветных ризоидов. Клетка покрыта пектиновой оболочкой, которая, пропитываясь известью, с возрастом грубеет. В постенном слое цитоплазмы располагаются пластинчатые или дисковидные хроматофоры и многочисленные капли масла. Мелкие ядра видны только после окраски.

Размножается ботридиум зооспорами, иногда авто- или апланоспорами. При неблагоприятных условиях (продолжительное высыхание) содержимое наземной части (шарика) перемещается в ризоиды и распадается на отдельные части, покрытые толстой оболочкой, образуя покоящиеся цисты - ризоцисты. С наступлением благоприятных условий ризоцисты прорастают в новые особи непосредственно или через стадию зооспор.

Известно более 10 видов, в том числе 1 вид - Б. зернистый (В. granulatum ) - в Беларуси. Развиваются на глинисто-илистых отложениях берегов водоемов, на дне подсыхающих прудов, в колеях проселочных и лесных дорог, на влажных, богатых питательными веществами почвах с повышенным содержанием извести.

Род вошерия (Vaucheria) включает водоросли, сифональный таллом которых представляет собой неправильно и редко ветвящиеся нити нежного светло-зеленого цвета с бесцветными ветвящимися ризоидами. Это одна гигантская многоядерная клетка длиной несколько сантиметров. Центральную часть ее занимает крупная вакуоль с клеточным соком. В постенном слое цитоплазмы расположены многочисленные дисковидные хроматофоры без пиреноидов и капельки масла.

Бесполое размножение осуществляется многожгутиковыми и многоядерными зоо- и апланоспорами. При этом содержимое на концах ветвей становится более густым и темным, отчленяется перегородкой от общего слоевиша и превращается в зооспорангий, где формируется одна крупная зооспора, называемая синзооспорой, с многочисленными парными жгутиками по периферии.

Половой процесс у вошерии оогамный. На слоевище или на особых коротких ветвях образуются антеридий и около него один-два или несколько оогониев. При созревании яйцеклетки из носика оогония выступает капелька содержимого, привлекающего сперматозоиды. Один из них (с двумя жгутиками неравной длины) внедряется в оогоний через образоЕ!авшееся отверстие и оплодотворяет яйцеклетку. После оплодотворения в оогонии развивается зигота (ооспора) с толстой оболочкой, содержащая много масла и гематохрома. После периода покоя в ней происходит редукционное деление ядра и ооспора прорастает в новый таллом.

Известно 62 вида, распространенных по всему земному шару.

В других странах Европы встречаются В. сидячая (К sesillis), В. крючковидная (V. hamata), В. вильчатая (V. dichotoma) и др.

Многие виды вошерии широко распространены в различных пресных водоемах, на сильно увлажненной почве, немногие - в морях.

Порядок Трибонематальные (Tribonematales ). Объединяет формы, характеризующиеся нитчатой структурой таллома. Это наиболее высокоорганизованные представители желтозеленых водорослей. По внешнему виду они сходны с улотриксовыми из отдела Зеленые и многими видами из отдела Золотистые водоросли. Типичным представителем данного порядка является род трибонема.

Род трибонема (Tribonema) включает водоросли, нити которых неразветвлены. Вначале они прикреплены к какому-либо субстрату с помощью базальной клетки, затем вследствие ее отмирания всплывают на поверхность водоема и встречаются уже как свободноплавающие, образуя тину желто-зеленого цвета.

Характерным признаком, по которому нити трибонемы легко отличить от других нитчатых водорослей, является своеобразное очертание их концов в виде двух рожек. Это связано с тем, что оболочка клеток у трибонемы крепкая, двухстворчатая и состоит из двух одинаковых половинок. Край одной половинки находит на край другой посередине клетки. При делении клетки из средней ее части формируется цилиндрический участок новой оболочки, в котором закладывается поперечная перегородка. Таким образом половинки соседних клеток прочно соединены друг с другом и при разрыве нити на части или ее распаде на отдельные клетки образуются характерные Я-образные фрагменты оболочки. Хроматофоров в каждой клетке трибонемы обычно несколько, дисковидной формы, без пиреноидов.

Известно 22 вида трибонем, из них 6 в Беларуси. Распространены преимущественно в прибрежной зоне различных водоемов на водных растениях, камнях, отдельные - в почве; часто образуют мягкие ватообразные, неослизненные, желто-зеленые дернинки. Повсеместно встречаются Т. обыкновенная (Т. vulgare), Т. зеленая (Т. viride), Т. меньшая (Т. minus), Т. ровная (Т. aequale) и др.тая и состоит из двух одинаковых половинок. Край одной половинки находит на край другой посередине клетки. При делении клетки из средней ее части формируется цилиндрический участок новой оболочки, в котором закладывается поперечная перегородка. Таким образом половинки соседних клеток прочно соединены друг с другом и при разрыве нити на части или ее распаде на отдельные клетки образуются характерные Я-образные фрагменты оболочки. Хроматофоров в каждой клетке трибонемы обычно несколько, дисковидной формы, без пиреноидов.

При размножении в клетках образуются одна или две разножгутиковые зооспоры или апланоспоры, при выходе которых створки расходятся и нить водоросли распадается. Для перенесения неблагоприятных условий служат акинеты с толстой клеточной стенкой или цисты.

Известно 22 вида трибонем, из них 6 в Беларуси. Распространены преимущественно в прибрежной зоне различных водоемов на водных растениях, камнях, отдельные - в почве; часто образуют мягкие ватообразные, неослизненные, желто-зеленые дернинки. Повсеместно встречаются Т. обыкновенная (Т. vulgare), Т. зеленая (Т. viride), Т. меньшая (Т. minus), Т. ровная (Т. aequale) и др.

скольких миллиметров до нескольких метров (иногда до 60 м и более). Таллом нарастает в результате интеркалярного роста или за счет деятельности верхушечной клетки. По внешнему виду - это ветвистые кустики, корочки, пластинки, шнуры, ленты, сложно расчлененные на стебле, и листовидные органы. Слоевища некоторых крупных представителей имеют воздушные пузыри, удерживающие ветви в воде в вертикальном положении. Для прикрепления к грунту служат ризоиды или дисковидное разрастание в основании слоевища - базальный диск.

По морфологической и анатомической дифференцировке таллома бурые водоросли стоят на более высоком уровне, чем все другие группы. Среди них не известны ни одноклеточные, пи колониальные формы, ни талломы в виде простой неразветвленной нити. Таллом самых простейших из ныне живущих бурых водорослей гетеротрихальный, у громадного же большинства талломы ложно- или истиннотканевого строения (выделяют ассимиляционные, запасающие, механические, проводящие ткани).

Оболочка клеток снаружи ослизненная, состоит из пектиновых веществ и внутреннего целлюлозного слоя. Слизь защищает клетки от механических воздействий, пересыханий во время отлива и т.п.

В цитоплазме находится одно ядро и хроматофоры дисковидной, реже лентовидной или пластинчатой формы, вакуоли, у многих видов пиреноиды. Хроматофоры клеток бурых водорослей содержат хлорофиллы а и с, каротины и несколько ксантофиллов: фукоксантин, виолаксантин, антераксантин и (еаксантин. Эти пигменты определяют бурую окраску водорослей. Продуктами запаса являются полисахарид ламинарин, шестиатомный спирт маннит и липиды.

У бурых водорослей встречаются обе формы размножения: бесполое и половое.

Бесполое размножение осуществляется участками таллома. У некоторых водорослей имеются специализированные веточки (выводковые почки), которые легко отделяются и дают новые растения.

Кроме того, у большинства бурых водорослей бесполое размножение происходит посредством зооспор, у отдельных представителей - тетраспор и у единичных видов - моноспор. Зооспоры развиваются в одно- или многогнездных спорангиях. Образованию спор предшествует мейоз (исключениесоставляют циклоспорофициевые, у которых мейоз происходит перед формированием гамет).

Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. При изо- или гетерогамии гаметы образуются в многогнездных, многокамерных гаметангиях, которые могут развиваться из одной или многих клеток.

У наиболее высокоорганизованных бурых водорослей половой процесс оогамный. Яйцеклетка оплодотворяется вне оогония. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидную водоросль.

Для большинства бурых водорослей характерна смена форм развития: для одних - изоморфная, для других - гетероморфная. Эти разные типы жизненного цикла ранее были положены в основу деления отдела Бурые водоросли на 3 класса: изогенератные с изоморфной сменой поколений, гетерогенератные с гетероморфной сменой поколений и циклоспоровые с одним порядком Фукусовые, где чередование поколений отсутствует. Однако деление бурых водорослей на изогенератные и гетерогенератные довольно условно, поскольку в обоих классах существуют представители с противоположным типом смены форм развития. Поэтому более правильным подходом к классификации бурых водорослей считается дедение их на 2 класса - Фэозооспорофициевые (Phaeozoosporophyceae ) и Циклоспорофициевые (Cyclosporophyceae).

Бурые водоросли почти все живут в морях как донные, эпифитные или планктонные организмы. Заросли бурых водорослей являются пищей, местом размножения и укрытия многих видов животных, субстратом для микро- и макроорганизмов, одним из основных источников органики в умеренных и приполярных широтах.

Они применяются в промышленности (пищевая, парфюмерная, текстильная) благодаря наличию таких ценных веществ, как альгиновая кислота, альгинат, маннит и др.

Класс Фэозооспорофициевые (Phaeozoosporophyceae)

Для большинства водорослей класса Фэозооспорофициевые характерны 2 самостоятельные формы развития - спорофит и гаметофит или гаметоспорофит, которые могут быть сходными по внешнему виду, строению и размерам и разными, т.е. имеется - изоморфная и гетероморфная смена форм развития. У примитивных представителей смена форм развития отсутствует.

Класс Фэозооспорофициевых делят на 11 порядков, из которых ниже приводятся 5.

Порядок Эктокарпальные (Ectocaгрales ). Включает бурые водоросли, слоевища (как спорофита, так и гаметофита) которых построены из однорядных нитей, способных ветвиться. Размеры их варьируют от микроскопических до 30 и более сантиметров. Эти водоросли образуют налет или кустики на скалах либо на других водорослях. Размножаются бесполым и половым путями. Органами размножения служат одно- и мно- гогнездные вместилища. Одногнездные всегда являются спорангиями, а многогнездные могут функционировать и как гаметангии.

Эктокарпальные встречаются во всех морях мира, предпочитая холодные воды Севера.

Виды рода эктокирпус (Ectocaгрus) имеют кустистое слоевище высотой 0,1 - 30 см. Оно состоит из тонких однорядных стелющихся и ветвящихся вертикальных нитей. Рост нитей интеркалярный или диффузный. Прикрепление к субстрату осуществляется ризоидами, которые у крупных экземпляров образуют своеобразную кору у основания ветвей. К вершине ветвей клетки сужаются и заканчиваются длинным бесцветным волоском.

Спорангии и гаметангии располагаются как боковые выросты ветвей. Внутри одногнездных спорангиев происходят

мейоз и митоз с последующим формированием двухжгутиковых зооспор. Зооспоры вырастают в гаплоидные раздельнополые организмы с многогнездными гаметангиями. Гаметы изоморфные, но отличаются поведением: женская теряет подвижность и выделяет пахучее вещество, привлекающее мужские гаметы, одна из которых оплодотворяет ее. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит.

В зависимости от экологических условий описанный цикл развития может усложняться. Так, на спорофите кроме обычных одноклеточных зооспорангиев могут образовываться и многогнездные - нейтральные, где формируются (без редукционного деления ядра) зооспоры - нейтральные споры. Такие диплоидные зооспоры дают начало новому поколению спорофитов. Иногда и гаметы ведут себя как зооспоры - при их партеногенетическом прорастании (без оплодотворения) развивается гаплоидная особь. Наконец, известно, что у одного из видов эктокарпуса (Е. confervoides ) с гетероморфной сменой форм развития гаплоидные зооспоры функционируют как гаметы, т.е. копулируют.

По внешнему виду, строению и распространению эктокарпус похож (различие лишь в деталях структуры органов размножения) на пилайеллу (Pylaiella). Эти наиболее простые бурые водоросли обычно живут в прибрежной зоне морей. Они часто встречаются в Белом, Баренцовом и Черном морях, где поселяются на камнях или талломах других крупных водорослей.

Порядок Сфацеляриалыше (Sp / iacelariales ). Включает водоросли с жесткими кустистыми слоевищами высотой от нескольких миллиметров до 30 см; ветви цилиндрические. В отличие от других бурых водорослей у сфацеляриальных каждая ветвь оканчивается крупной клеткой, за счет деления которой водоросли имеют строго верхушечный рост. Для их слоевища характерно основание в виде корковидной пластинки из нескольких слоев клеток.

Вегетативное размножение происходит посредством столонов (нитей из нескольких рядов клеток, стелющихся по грунту) или специальных выводковых почек, отделяющихся от ветвей.

У сфацеляриальных существует изоморфная смена форм развития.

Водоросли рода сфацелярия (Sphacelaria) встречаются во всех морях. Слоевище у его представителей имеет вид кустика высотой до 4 см, состоящего из пластинчатой подошвы и отходящих от нее разветвленных нитей. Каждое разветвление нити на вершине несет крупную клетку, которая делится только в поперечном направлении и обусловливает нарастание таллома в длину. Отчленяющиеся таким образом клетки в дальнейшем делятся в продольном направлении, благодаря чему образуются узкие клетки, и таллом становится многослойным и внешне состоящим как бы из члеников.

Порядок Кутлериальные (Cutleriales ). Включает бурые водоросли, для которых характерно трихоталлическое строение слоевища за счет зоны роста, располагающейся в базальной части многоклеточных волосков, которые находятся на краях пластинчатого слоевища или на вершине ветвей кустистого таллома. Клетки зоны роста делятся, отчленяя клетки в сторону периферии и к слоевищу. Периферические клетки обеспечивают рост волосков по мере их старения и отмирания, а слоевищные соединяются в плотные паренхиматические пластинчатые образования талломов. С возрастом слоевище дифференцируется на более мелкие окрашенные клетки коры и крупные бесцветные клетки сердцевины.

Этим водорослям свойственна изо- и гетероморфная смена форм развития. Половой процесс у них гетерогамный. При этом морфологически различны не только гаметы, но и гаметангии: женские имеют крупные камеры и меньшее количество гамет, мужские содержат множество гамет в мелких гнездах.

Род кутлерия (Cutleria) служит классическим примером гетероморфной смены форм развития. У гаметофита слоевище однолетнее, вертикальное, вееровидное или кустистое, высотой до 15 см. Гаметангии развиваются на разветвлен-

пых или простых однорядных выростах. Слоевище спорофита одно- или многолетнее, корковидное, диаметром до 10 см. В спорангиях образуется от 8 до 32 зооспор. Морфологически зооспоры одинаковы, но из них развиваются раздельнополые женские и мужские гаметофиты в виде кустиков. На женских гаметофитах в макрогаметангиях возникают макрогаметы, на мужских в микрогаметангиях формируются 64 микрогаметы. После оплодотворения зигота без периода покоя прорастает в спорофит.

Характер цикла развития кутлерии зависит от экологических условий. У южных берегов Великобритании гаметофиты лучше всего растут летом, а в Средиземном море около Неаполя - зимой и весной. У прибрежной Скандинавии и северной Великобритании развиваются лишь спорофиты, а в Средиземном море - гаметофиты. В Черном море единственный вид К., усыпанная (С. adspersa) представлен только спорофитами.

Порядок Диктиотальные (Dictyotales ). Объединяет виды, которые характеризуются апикальным ростом и обычно дихотомическим ветвлением в одной плоскости. Бесполое размножение посредством апланоспор (тетраспор). Половой процесс оогамный. Смена форм развития изоморфная.

Большинство диктиотальных растут в тропических и субтропических морях. Довольно часто они встречаются в Черном (виды родов диктиота, дилофус и падина) и Японском (диктиота) морях.

Виды рода диктиота (Dictyota) характеризуются вильчато-разветвленным слоевищем с плоскими, обычно расположенными в одной плоскости ветвями без продольного ребра. Таллом развивается из цилиндрического ризома, прикрепленного к субстрату ризоидами. Вершина каждой ветви оканчивается одной крупной клеткой. Внутри ветвей находится слой крупных бесцветных клеток, окруженный снаружи корой из одного слоя мелких интенсивно окрашенных клеток.

На спорофитах из поверхностных коровых клеток развиваются сорусы одногнездных спорангиев, где образуется по четыре неподвижные тетраспоры. Тетраспоры прорастают в гаметофиты. Диктиота - двудомная водоросль: на женских гаметофитах формируются сорусы одногнездных оогониев с одной яйцеклеткой в каждом. Антеридии образуются на мужских гаметофитах. Яйцеклетки выпадают из оогония и в воде оплодотворяются сперматозоидами. Зигота сразу же прорастает в новый организм - спорофит. Наиболее широко распространена диктиота дихотомическая (D. dichotoma).

Род дилофус (Dilophus) сходен с диктиотой, только у его представителей внутри ветвей имеется не один, а два и более слоев бесцветных клеток.

Род падина (Padina) включает виды с плоским, вееровидным слоевищем, целым или с несколькими вертикальными разрывами. На поверхности хорошо выражены концентрические полосы, соответствующие рядам волосков. Наружные слои падины представляют собой мелкоклеточную кору, срединная же часть таллома составлена из крупных бесцветных клеток. Цикл развития падины такой же, как и у диктиоты, с той лишь разницей, что падина однодомная: оогонии и антеридии образуются на одном и том же организме.

Наиболее известна П. павлинья (P . pavonia). Этот вид встречается у берегов Южной Европы и у атлантических берегов Центральной Америки, а также в Черном море.

Порядок Ламинариальные (Laminariales ). Ламинариальные являются самыми совершенными водорослями среди водорослей всех отделов. У них наиболее крупные спорофиты (от 0,5 до 60 м и более). По форме многие виды напоминают высшие растения. У большинства видов таллом имеет сложное анатомическое строение с дифференцировкой на ткани. Он расчленен на листо-, стебле- и корневидные части. Рост слоевища у ламинаричьных интеркалярный (за счет деления клеток меристемы у основания листовых пластин и на вершине ствола).

Ламинариальные бывают одно- и многолетними. У ряда многолетних видов листовидные пластины ежегодно сменяются новыми, а стеблевидные и ризоидальные образования функционируют несколько лет. Перед сменой листовых пластин происходит спорообразование. Из спор формируются мужские и женские гаметофиты. Половой процесс у них оогамный. Обитают ламинариальные главным образом в холодных водах Южного и особенно Северного полушарий, предпочитая места с сильным течением или прибоем, что обеспечивает им интенсивное поступление питательных веществ.

Род ламинария (Laminaria) включает виды, таллом которых расчленен на листовидную пластинку, ствол и ризоиды. Листовидные пластины ровные или морщинистые, цельные или рассеченные. Ствол и ризоиды многолетние, листовидная пластина меняется ежегодно. На продольных разрезах с черешка и органов прикрепления выявляется их достаточно сложное анатомическое строение. Наружная часть черешка являет собой кору, состоящую из нескольких слоев клеток с хроматофорами; промежуточный слой представлен крупноклеточной запасающей тканью и, наконец, внутренний (сердцевина) - проводящей и механической. Проводящая система включает в себя трубчатые нити с воронковидными расширениями в местах клеточных перегородок. Эти перегородки имеют поры и называются ситовидными пластинами , а нити - ситовидными трубками. В толщину черешок растет за счет деления клеток коры, которое происходит периодически, вследствие чего на поперечном разрезе черешка хорошо заметны концентрические слои, напоминающие годичные кольца высших растений.

При размножении на поверхности листовидной пластинки из коровых клеток группами (сорусами) образуются одногнездные зооспорангии, в каждом из которых формируется от 16 до 128 двухжгутиковых зооспор. В благоприятных условиях зооспоры прорастают в микроскопически мелкие нитчатые заростки - мужские и женские гаметофиты.

Половой процесс у ламинарии оогамный. Созревшая яйцеклетка выходит из оогония и закрепляется на его верхнем конце. В таком положении происходит оплодотворение. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит. Женский гаметофит обеспечивает не только формирование половых клеток, но и место прикрепления будущему спорофиту.

Известно около 30 видов, распространенных преимущественно в морях Северного полушария. Ламинария японская (L. japonica), или морская капуста, - самый ценный промысловый вид среди бурых водорослей. Ее используют для приготовления салатов, консервов, первых, вторых и третьих блюд. В ряде стран, в том числе и в России (на Дальнем Востоке), ее культивируют.

Класс Циклоспорофициевые ( Cyclosporophyceae )

Класс Циклоспорофициевые объединяет водоросли, у которых в цикле развития отсутствует чередование поколений. Их диплоидные талломы несут только органы полового размножения, развивающиеся в специальных округлых вместилищах - концептакулах, или скафидиях. Мейоз у циклоспоровых происходит перед образованием гамет.

Бесполое размножение спорами отсутствует.

Все циклоспорофициевые - крупные водоросли. Слоевища у них дифференцированы на ткани: меристодерму, кору, промежуточный слой и сердцевину; ситовидные трубки отсутствуют.

Порядок Фукальные ( Fucales ). Объединяет водоросли, которые характеризуются кустистой формой слоевища с верхушечным ростом. Клетки осевых частей слоевища делятся слабо. Они вытянуты в длину и составляют сердцевину. На талломах ряда фукальных развиваются стерильные крипто- и цекостомы (ямки с волосками или полости), располагающиеся под поверхностью слоевища. Они служат главным образом для поглощения питательных веществ.

Род фукус (Fucus) включает виды с плоским ремневидным дихотомически разветвленным талломом длиной до 1 м. Вдоль лопастей таллома с гладкими или зазубренными краями проходит срединная жилка, переходящая в нижней части в черешок, который прикрепляется к субстрату базальным диском. У некоторых видов фукуса по бокам от средней жилки расположены воздушные пузыри в виде вздутий. Таллом нарастает за счет деятельности верхушечных клеток. При размножении концы таллома вздуваются, принимают светлую желто-оранжевую окраску и превращаются в рецептакулы, на которых образуются скафидии с отверстиями. Между парафизами на стенках женского скафидия формируются оогонии, мужского - антеридии. В оогонии фукуса образуется 8 яйцеклеток, в антеридиях - 64 сперматозоида. Оплодотворение происходит в воде, и зигота, в отличие от ламинарии, не связана с оогонием. Зигота прорастает без периода покоя.

Виды фукуса распространены у берегов холодных и умеренных морей Северного полушария, часто образуя большие заросли на литорали, что облегчает их сбор и использование. Виды фукуса применяют в качестве удобрений, корма для скота, производства кормовой муки, альгинатов и других химических веществ. В морях России встречается 5 видов этого рода. Наиболее известны Ф. пузырчатый (F. vesiculosus ) и Ф. двусторонний (F. distichus).

Род аскофиллум (Ascophyllum) включает один вид - А. узловатый (A . nodosum). Его слоевище, достигающее 1 - 1,5 м в длину, узкое, без средней жилки, с длинным, дихотомически ветвящимся главным побегом, на котором попеременно или супротивно расположены более короткие ветви, заканчивающиеся прозрачными ягодообразными вздутиями (рецептакулами), несущими скафидии. Слоевища раздельнополые. Мужские экземпляры - более темной окраски, с менее округлыми ветвями и более мелкими рецептакулами. Строение скафидиев аскофиллума сходно с таковыми у фукусов. В оогониях формируются четыре яйцеклетки.

Водоросли растут в нижнем, отчасти в среднем, горизонте литорали и в верхней сублиторали (в Белом море), а также распространены у берегов Азии, Европы и Америки.

У видов рода цистозейра (Cystoseira) слоевище кустистое, прикрепляется к грунту диском (редко ризоидами) и достигает в длину 2 - 6 м. Оно прямостоячее, в форме цилиндрических или многогранных осевых стволов с боковыми «листьями» или без них, у основания часто сплющенное. Воздушные пузыри однокамерные, без поперечных перегородок, располагаются в верхних частях таллома цепочками или беспорядочно. Скафидии обычно обоеполые: в полости, у их основания, развиваются оогонии с одной яйцеклеткой, на стенках, ближе к отверстию скафидия, формируются антеридии.

Многие виды рода цистозейра произрастают в Черном, Японском и Охотском морях и у Курильских островов. В Черном и Средиземном морях растут Ц. косматая (С. crinita) и Ц. бородатая (С. barbata), в дальневосточных морях на глубине до 25 м - Ц. толстоногая (С. crassipe). Ц. косматая выделяется среди других видов, произрастающих в морях России, тем, что от диска, которым слоевище прикрепляется к грунту, отходит до 20 вертикальных стволов высотой до 0,5 - 1,2 м, а у Ц. бородатой - один высокий ствол, который у старых экземпляров становится шероховатым.

Для этих водорослей характерны следующие пигменты: хлорофиллы а, с, е (хлорофилл bотсутствует), Р-каротин, е-каротин, ксантофиллы: антераксантин, лютеин, зеаксантин, неоксантин, виолаксантин, вошериаксантин, гетероксантин, диадиноксантин, диатоксантин. Клетка содержит обычно по два пластинчатых хроматофора, которые лежат в цистерне эндоплазматической сети, находящейся в прямой связи с оболочкой ядра, в матриксе хлоропласта расположены трехтилакоидные ламеллы; почти всегда (ксантофициевые) имеется опоясывающая ламелла (отсутствует у эвстигматофициевых), внутренние пиреноиды ксантофициевых содержат трехтилакоидные ламеллы. Глазок (стигма) является частью пластиды (ксантофициевые) или же гранулы стигмы располагаются вне пластиды (эвстигматофициевые).

Запасные продукты: волютин, жир, часто хризоламинарин; крахмал не образуется. Более длинный жгутик несет мастигонемы, короткий - гладкий. Клеточные оболочки часто состоят из двух и более частей, цисты (статоспоры), как и у золотистых водорослей, эндоплазматические, их оболочки окременелые.

На рис. 22 приведены схемы монадных клеток желтозеленых водорослей.

В большинстве современных систем различают два класса: ксантофициевые (Xanthophyceae) и эвстигматофициевые (Eustigmato-phyceae).

Этот класс включает водоросли, стоящие на самых разных ступенях дифферешщровки таллома: монадные, ризоподиальные, лальмеллоидные, коккоидные, нитчатые, сифоновые. В соответствии с типами организации таллома различают порядки, параллельные порядкам золотистых, динофитовых, собственно зеленых водорослей. Порядок гетерохлоридальные (Heterochloridales) объединяет монадные формы, порядок ризохлоридальные (Rhizochioridales) включает ризоподиальные, порядок гетероглеальные (Helerogloeales) - пальмеллоидные, порядок мисхококкальные (Mischococcales) - коккоидные, порядок трибонемальные (Tribonematales) - нитчатые, порядок ботридиальные (Bo(rydiales)-сифоновые водоросли.

Ниже рассматриваются три последних порядка.

Порядок мисхококкальные - Mischococcales

Порядок включает многочисленные одноклеточные и колониальные коккоидные формы. Клетки различных очертаний одеты клеточной стенкой, часто состоящей из двух частей. Размножение зооспорами или апланоспорами.

Род ботридиопсис (Botrydiop.sis) широко распространен в пресноводных водоемах (прудах, канавах и пр.), представлен одиночными шаровидными клетками, одетыми клеточной оболочкой, под которой располагается постенная цитоплазма, содержащая многочисленные дисковидные хлоропласты, а в зрелых клетках - много клеточных ядер. Центр клетки занят крупной вакуолью с клеточным соком, пересеченной тонкими тяжами цитоплазмы. В цитоплазме рассеяны капли масла и глыбки хризоламинарина. Размножение зооспорами и автоспорами, образующимися в клетке в больших количествах (до 300). У В. arrhizaпри зооснорообразовании, как и у многих других желтозеленых водорослей (харациопсис, трибонема, ботридиум и др.), наряду с типичными зооспорами нередко наблюдаются синзооспоры (см. также гл. 4).

Порядок трибонемальные-Tribonematales

Объединяет нитчатые формы. В качестве представителя может быть рассмотрен широко распространенный в пресных водах род трибонема (Tribonema). Таллом представлен неразветвленной, сложенной из одного ряда клеток нитью.

Цилиндрические, часто слегка бочонковидные клетки, обычно одноядерные, большей частью содержат несколько хлоропластов. В цитоплазме -жир, хризоламинарин. Клеточная стенка всегда состоит из двух половинок, краями находящих друг на друга в срединной плоскости клеток. Каждая половинка оболочки составлена из ряда налегающих друг на друга слоев.

Еще до деления ядра клетки (на стадии интерфазы) в экваториальной области под старой клеточной оболочкой закладывается новый цилиндрический кусок оболочки - промежуточное кольцо. На более поздней стадии деления материнской клетки, во время цитокинеза, в середине этого полого цилиндра образуется поперечная перегородка. Новая оболочка, имеющая в продольном оптическом сечении Н-образную форму, при разрастании раздвигает друг от друга обе более старые половинки материнской клеточной стенки, вставляясь между ними. Таким образом оболочки соседних клеток соединяются друг с другом; соответственно каждая клетка окружена двумя половинками соседних Н-образных фигур. При освобождении репродуктивных клеток или под воздействием некоторых агентов (например, крепкой хромовой кислоты) оболочка клеток распадается на Н-образные участки. Фрагменты нитей всегда оканчиваются пустыми половинками Н-образных фигур, которые в профиль выглядят как два острия. Размножение нитей, непрерывно нарастающих за счет поперечных делений клеток, осуществляется вегетативно - фрагментацией и бесполым путем - посредством зооспор, амебоидных клеток, апланоспор, акинет.

Порядок ботридиальные-Botrydiales

Объединяет ксантофициевые водоросли, имеющие сифоновую организацию.

Представители рода ботридиум {Botrydium) живут на сырой земле. Таллом сифоновый, дифференцированный на надземную часть в виде сферического грушевидного пузыря диаметром 1 -2 мм, и погруженную в субстрат ризоидальную часть, обычно разветвленную. Эта нормальная форма таллома в зависимости от внешних условий может заметно видоизменяться. Например, при культивировании ботридиума в погруженном в воду состоянии наблюдаются талломы в виде разветвленных нитей. Стенка многослойная, с различно ориентированными в каждом слое целлюлозными микрофибриллами. Цитоплазма сосредоточена в постенном слое и окружает непрерывную вакуоль с клеточным соком. Во взрослом талломе цитоплазма содержит многочисленные ядра, в надземной части - обильные дисковидные хлоропласты с пиреноидами и прочие органеллы. Размножение осуществляется одноядерными зооспорами с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками, возникающими при погружении пузыря в воду (после дождя и т. п.). Наблюдались и синзооспоры. Оседая затем по краю лужи, на подсыхающей земле, зооспоры развиваются в новые растения. При более сухой погоде вместо зооспор образуются апланоспоры. По достижении известной внутренней зрелости ботридиум переходит в стадию покоя. Русский исследователь В. В. Миллер, подробно изучивший род ботридиум в культуре, описал различные способы образования покоящихся цист. В одних случаях все содержимое пузыря дает начало одной крупной цисте с толстой оболочкой. Такие цисты В. В. Миллер назвал «макроцистами» (В. walirothi, В. tuberosum, В. pachidermum). В других случаях содержимое надземной части делится с образованием многих многоядерных спороцист {В. walirothi). Наконец, все содержимое пузыря или часть его может переходить в ризоиды и там образовывать ризоцисты. Последние или располагаются по многу в ряд, например, у В. granulatum, или же содержимое переходит во вздутые концы ризоидов, в каждом из которых образуется циста, например у В. tuberosum. У одного и того же вида могут наблюдаться различные формы цист, которые при неодинаковых внешних условиях заменяют друг друга. Все формы цист для своего прорастания не нуждаются в периоде покоя, они могут прорастать и непосредственно после своего возникновения. Мелкие цисты (расположенные в ряд ризоцисты, спороцисты) или непосредственно прорастают в новые индивиды, или образуют зооспоры. Крупные цисты (макроцисты, образующиеся поодиночке ризоцисты В. tuberosum) прорастают обычно зооспорами или апланоспорами. Ни у одного из исследованных видов ботридиума В. В. Миллер не наблюдал полового процесса. Однако имеются данные других авторов о существовании у В. granulatumполового процесса, изо- и гетерогамного у разных рас. Эти данные нуждаются в подтверждении,

У рода вошерия (Vaucheria) (известны как пресноводные, так и морские и солоноводные виды) таллом в виде разветвленных сифоновых нитей, образующих ватообразные скопления в воде или обширные дерновинки темно-зеленого цвета на влажной земле. Рост нитей апикальный. В вегетативных нитях вошерии, начиная с верхушки, можно различить три зоны: апикальную, субапикальную и вакуолизированпую. Апикальный отрезок представляет собой активно растущую часть сифонового таллома: здесь находятся многочисленные пузырьки и митохондрии; хлоропласты и клеточные ядра отсутствуют. Везикулы содержат фиброзный материал, возможно, являющийся предшественником материала (целлюлозы) клеточной оболочки. В субапикальной зоне количество пузырьков уменьшается, появляются хлоропласты и клеточные ядра. Хлоропласты многочисленные, дисковидные, лишены пиреноидов. Выдающийся в виде почки пиреноид наблюдается только в проростках вошерии. С каждым клеточным ядром связана пара центриолей, которые во время профазы митоза мигрируют к противоположным полюсам удлиняющихся ядер. Оболочка ядра во время митоза остается интактной, внутри нее образуется внутриядерное веретено, центромеры отсутствуют; между расходящимися хромосомами ядерная оболочка перешнуровывается и окружает телефазные дочерние ядра. Нормальный митоз, происходящий внутри оболочки материнского ядра, у ряда видов вошерии наблюдал еще Л. И. Курсанов (1911). У всех исследованных видов Л.И. Курсанов отметил интересное распределение ядерных делений на протяжении нити: начавшись в одном каком-нибудь месте, митозы мало-помалу распространяются на соседние участки и т. д. Таким образом, на препарате, фиксирующем известный момент этого процесса, получается то, что всего лучше назвать волной делений, где отдельные, следующие друг за другом во времени фазы деления на протяжении нити расположены в правильной последовательности. В апикальной и субапикальной зонах еще отсутствует центральная вакуоль. Лишь в более старой - вакуолизированной - части нити появляется вакуоль с клеточным соком (рис. 23, А). Размножение бесполое, посредством синзооспор и апланоспор.

Образование синзооспор, их выход, оседание и прорастание были прослежены у Vaucheriafontinalisпа электронно-микроскопическом уровне (рис. 23,5"-Е). При образовании синзооспоры на конце нити, несколько вздутом, центральная вакуоль исчезает, и здесь скапливаются все органеллы. Связанные с клеточными ядрами пары центриолей формируют внутренние жгутики. Клеточные ядра и внутренние жгутики группируются вокруг возникающих пузырьков, в которые вдаются жгутики. Пузырьки мигрируют к поверхности протопласта и сливаются с плазмалеммой. Таким образом, жгутики достигают поверхности будущей синзооспоры.